1 Introducción
El grupo de Lactobacillus comprende más de 300 especies de bacterias, ampliamente presentes en los microbiomas de humanos, animales y plantas. Pueden causar el deterioro y desperdicio de alimentos, pero también pueden desempeñar roles esenciales y beneficiosos en la producción de alimentos fermentados y piensos para animales. Estudios relacionados han demostrado que los lactobacilos pueden impulsar las respuestas de las células epiteliales e inmunes, ejerciendo principalmente efectos beneficiosos sobre la salud del huésped.
Esta revisión proporciona una descripción general completa del grupo de Lactobacillus, centrándose en su diversidad genética, características metabólicas, tolerancia al estrés, patrones de distribución en microbiomas asociados al huésped y su importante valor en alimentos fermentados y regulación de la salud probiótica.
2 Diversidad genética y variación ecológica
El orden Lactobacillales se divergió de los estafilococos y bacilos hace aproximadamente 1.800 millones de años. El análisis filogenómico ha dividido la familia Lactobacillaceae en 25 clados (Figura 1). Desde la perspectiva de la adaptabilidad al hábitat, los lactobacilos se pueden clasificar en especies especializadas y generalistas. Las especies especializadas, como Lactobacillus iners, tienen genomas más pequeños y rangos de hábitat estrechos, mientras que las especies generalistas, como Lactobacillus brevis, tienen genomas más grandes y se pueden dividir en tipos de vida libre y nómadas.
A nivel de cepa, las cepas industriales exhiben domesticación. En la fermentación natural, los lactobacilos se enriquecen principalmente a partir de materias primas o del medio ambiente, con diferencias intraespecíficas significativas; el co-cultivo de ciertas cepas puede mejorar su estado de crecimiento a través del intercambio metabólico. Además, los diferentes géneros de Lactobacillus tienen características distintas. Por ejemplo, el género Lacticaseibacillus es principalmente nómada y está ampliamente distribuido; el género Levilactobacillus está asociado con la fermentación de masa madre; y el género Limosilactobacillus puede producir exopolisacáridos y coloniza principalmente los tractos digestivos de los vertebrados.
Figura 1 Árbol filogenético de 26 cepas tipo de la familia Lactobacillaceae
3 Características metabólicas
El metabolismo conservador de energía de los lactobacilos se divide principalmente en dos tipos: homofermentación y heterofermentación. El primero utiliza preferentemente glucosa y convierte la mayoría de los azúcares en ácido láctico, mientras que el segundo puede metabolizar simultáneamente varios azúcares y producir ácido láctico, etanol o ácido acético y dióxido de carbono. Ambos pueden coexistir en el mismo hábitat debido a diferencias en las preferencias nutricionales, y mantener el equilibrio redox es el núcleo de su metabolismo. Algunas especies de Lactobacillus pueden realizar respiración en presencia de hemo o menaquinona, pero adoptan preferentemente el metabolismo fermentativo, iniciando la respiración solo en la fase de crecimiento exponencial tardía (Figura 2). La mayoría de las cepas poseen capacidad de hidrólisis de oligopéptidos, y algunas cepas pueden secretar peptidasas extracelulares, adecuadas para escenarios de fermentación láctea, y pueden sintetizar ácidos grasos bioactivos. La auxotrofia varía significativamente entre diferentes especies y cepas, exhibiendo en general una característica metabólica «egoísta» dependiente de entornos enriquecidos en nutrientes.
Figura 2 Metabolismo conservador de energía de los lactobacilos
4 Respuesta al estrés y mecanismos de defensa
Los lactobacilos no producen endosporas y son en su mayoría anaerobios facultativos o microaerófilos, con una temperatura de crecimiento óptima de 30~45°C y un rango de tolerancia a la sal de 1~14%. Entre los diversos estreses fisicoquímicos, el estrés ácido es la amenaza más común. Los lactobacilos pueden mantener un pH citoplasmático casi neutro a través de vías como la modificación de la membrana y la síntesis de proteínas chaperonas, y las respuestas al estrés exhiben efectos de protección cruzada. Sus mecanismos para hacer frente al estrés ácido también pueden promover la producción de compuestos de sabor alimentario y sustancias activas como el ácido γ-aminobutírico y la L-ornitina en el intestino.
A nivel de defensa competitiva microbiana, los productos finales de la fermentación de Lactobacillus, como el ácido láctico y el ácido acético, tienen actividad antimicrobiana natural (Figura 3). También pueden sintetizar metabolitos antimicrobianos especiales como bacteriocinas. La proporción de sus grupos de genes biosintéticos que codifican productos antimicrobianos es mayor que la de otros microorganismos, lo que puede ayudarlos a obtener una ventaja competitiva en sus hábitats.
Figura 3 Compuestos efectores de lactobacilos aislados de probióticos, microbiomas asociados al huésped y alimentos fermentados
5 Hábitats asociados al huésped
En el microecosistema humano, la abundancia de colonización de lactobacilos es relativamente alta en el intestino del bebé, pero en el intestino adulto representan solo el 0.01% de la microbiota fecal total, y existe una superposición sustancial entre las especies de Lactobacillus en el intestino adulto y las de los alimentos fermentados. La abundancia de colonización de lactobacilos en los microambientes de la piel y las vías respiratorias es baja, y no son la microbiota central en estos sitios; la tasa de detección de lactobacilos en las vías respiratorias es relativamente alta. Aunque su abundancia es inferior al 0.3%, se correlaciona negativamente con la detección de bacterias patógenas relacionadas (Figura 4).
En los huéspedes animales, los lactobacilos son la microbiota central en los intestinos de varios animales. Algunas especies son específicas del huésped, mientras que otras forman clados evolutivos entre huéspedes, y el estado de su comunidad se correlaciona positivamente con los niveles de salud animal. En los huéspedes insectos, los lactobacilos son la microbiota central del tracto digestivo y pueden regular el metabolismo nutricional, los patrones de comportamiento y los procesos de desarrollo del huésped. El ácido láctico producido por su metabolismo no solo puede resistir la invasión de microorganismos exógenos sino también mediar relaciones de alimentación cruzada entre especies; al mismo tiempo, este tipo de microbiota puede propagarse a través de vectores de superficie de plantas. En hábitats de plantas, los lactobacilos colonizan las superficies de las plantas con diferencias significativas en la abundancia de cepas. Pueden inhibir la reproducción de patógenos de plantas y promover el crecimiento y desarrollo de las plantas, y algunas cepas también poseen capacidades de fijación de nitrógeno en la rizosfera.
Figura 4 Diversidad de especies de Lactobacillus en diferentes huéspedes
6 Fermentación de alimentos
Los lactobacilos exhiben efectos duales beneficiosos y dañinos en el campo de la fermentación de alimentos: por un lado, como cepas funcionales clave para la producción de alimentos fermentados y ensilaje, las cepas de aplicación industrial han pasado evaluaciones y certificaciones de seguridad por parte de las agencias reguladoras pertinentes; por otro lado, algunas cepas de Lactobacillus pueden causar el deterioro de los alimentos y también inhibir el proceso de producción de bioetanol. Por lo tanto, las cepas de Lactobacillus de grado industrial requieren pruebas y evaluaciones específicas de riesgos de seguridad potenciales, como la resistencia a los antibióticos.
Los patrones de interacción microbiana en la fermentación de alimentos son diversos, incluyendo el mutualismo y el amensalismo en la fermentación de yogur, la sucesión de múltiples especies en la fermentación de chucrut y kéfir, y la alimentación cruzada entre reinos entre lactobacilos y levaduras en la fermentación de masa madre (Figura 5). Los alimentos fermentados no solo pueden extender la vida útil, reducir el riesgo de enfermedades transmitidas por alimentos y eliminar toxinas, sino que también poseen efectos probióticos promotores de la salud, mejoran la diversidad microbiana intestinal y reducen los niveles de inflamación.
Figura 5 Interacciones simbióticas entre lactobacilos y otros microorganismos en alimentos fermentados
7 Probióticos y bioterapéuticos vivos diseñados
Actualmente, las cepas principales incluyen la Lacticaseibacillus rhamnosus GG ampliamente estudiada (más de 140 ensayos clínicos registrados), Bifidobacterium animalis subsp. lactis BB12 y la preparación compuesta VSL#3. Además, algunas cepas se están desarrollando como productos bioterapéuticos vivos para el tratamiento de la vaginosis bacteriana (Tabla 1).
En términos de mecanismos de acción, los lactobacilos pueden regular la inmunidad del huésped, la función de la barrera epitelial, el metabolismo sistémico y la barrera intestino-cerebro. Sus efectores incluyen proteínas de la superficie celular, compuestos secretados y el recientemente descubierto ácido indol-3-láctico, vesículas de membrana, etc.
Tabla 1 Metaanálisis recientes (2019~2025) de ensayos clínicos de probióticos que contienen cepas de Lactobacillus
8 Conclusión y perspectivas
Actualmente, la investigación sobre lactobacilos se concentra principalmente en unas pocas especies como Lactiplantibacillus plantarum y Lacticaseibacillus paracasei. El conocimiento de su amplitud genética y metabólica general sigue siendo limitado. En el futuro, es necesario ampliar aún más el rango de especies estudiadas, profundizar la investigación sobre las interacciones de los lactobacilos en hábitats naturales, aprovechar plenamente el valor de la investigación en el campo de la fermentación, optimizar la fermentación industrial con la ayuda de modelos comunitarios, desarrollar nuevos alimentos fermentados de origen vegetal y proporcionar apoyo teórico para la selección de cepas probióticas y el diseño de estrategias de colonización.
Redacción: Guo Ruiting
Revisión: Qi Jiaojiao, Zhu Jianfeng
Textos: Yang Xiaomei
