乳杆菌的生物学特性、应用及与宿主的互作生物源

1 引言

乳杆菌类群包含300余种细菌，广泛存在于人类、动物和植物的微生物组中，它们既可能导致食品腐败和浪费，也可为发酵食品和动物饲料的生产提供必要且有益的作用。相关研究表明，乳杆菌可驱动上皮细胞和免疫细胞的应答，对宿主健康主要产生有益的影响。

该综述对乳杆菌类群进行了全面概述，重点阐述了其遗传多样性、代谢特征、胁迫耐受性、在宿主相关微生物组中的分布规律，以及它们在发酵食品和益生菌健康调控方面的重要价值。

2 遗传多样性与生态变异

乳杆菌目约在18亿年前与葡萄球菌和芽孢杆菌分化。经系统发育基因组学分析，乳杆菌科被划分为25个支系（图1）。从生境适应性来看，乳杆菌存在专性与泛化两类物种，专性物种如惰性乳杆菌的基因组较小，生境范围狭窄，泛化物种如短乳杆菌的基因组较大，分为自由生活型和游走型。

在菌株层面，工业菌株存在驯化情况，自然发酵中乳杆菌多从原料或环境富集，且种内差异明显，部分菌株共培养可因代谢交换提升生长状态。此外，不同乳杆菌属各具特性，如乳酪杆菌属多为游走型且分布广泛，莱氏乳杆菌属与酸面团起酵相关，黏乳杆菌属可产胞外多糖且多定植于脊椎动物消化道。

图1 乳杆菌科26个模式菌株的系统发育树

3 代谢特征

乳杆菌的能量守恒代谢主要分为同型发酵和异型发酵两类，前者优先利用葡萄糖且多数糖类转化为乳酸，后者可同时代谢多种糖类并产生乳酸、乙醇或乙酸及二氧化碳，二者因营养偏好差异可共存于同一生境，且维持氧化还原平衡是其代谢核心。部分乳杆菌物种在血红素或甲基萘醌存在时可进行呼吸作用，优先采用发酵代谢，仅在指数生长期后期启动呼吸（图2）。多数菌株具备寡肽水解能力，部分菌株可分泌胞外肽酶，适用于乳制品发酵场景，且能合成具有生物活性的脂肪酸；不同物种及菌株间的营养缺陷型存在显著差异，整体呈现出依赖营养富集环境的“自私型”代谢特征。

图2 乳杆菌的能量守恒代谢

4 胁迫响应与防御机制

乳杆菌不产生内生孢子，多为兼性厌氧或微好氧菌，最适生长温度在30~45℃，耐盐范围为1~14%。在各类理化胁迫中，酸胁迫是其最常见威胁，乳杆菌可通过膜修饰、伴侣蛋白合成等途径维持胞质pH近中性，且胁迫响应存在交叉保护效应，其应对酸胁迫的机制还能促进食品风味物质及肠道内γ-氨基丁酸、L-鸟氨酸等活性物质生成。

在微生物竞争防御层面，乳杆菌发酵终产物如乳酸、乙酸具有天然抗菌活性（图3），同时还能合成细菌素等抗菌类特殊代谢产物，其生物合成基因簇编码抗菌产物的比例高于其他微生物，可帮助自身在生境中获取竞争优势。

图3 分离自益生菌、宿主相关微生物组及发酵食品的乳杆菌效应物化合物

5 宿主相关生境

在人体微生态系统中，乳杆菌在婴儿肠道内的定植丰度较高，而在成人肠道中仅占粪便总菌群的0.01%，且成人肠道内的乳杆菌物种与发酵食品中的乳杆菌存在较多重叠。皮肤及呼吸道微环境中乳杆菌的定植丰度较低，并非该部位的核心菌群；其中呼吸道乳杆菌的检出率较高，尽管其丰度不足0.3%，但与相关致病菌的检出呈负相关关系（图4）。

在动物宿主中，乳杆菌是多种动物肠道的核心菌群，部分物种具有宿主特异性，另有部分形成跨宿主演化支系，且其群落存在状态与动物健康水平呈正相关。在昆虫宿主中，乳杆菌为消化道核心菌群，可调控宿主营养代谢、行为模式及发育进程，其代谢产生的乳酸不仅能抵御外源微生物入侵，还可介导种间互养关系，同时该类菌群可通过植物表面载体实现传播扩散。在植物生境中，乳杆菌定殖于植物体表且菌株丰度差异显著，既能抑制植物致病菌繁殖、促进植物生长发育，部分菌株还具备根际固氮功能。

图4 不同宿主中乳杆菌物种的多样性

6 食品发酵

乳杆菌在食品发酵领域呈现有益与有害的双重效应：一方面，其作为发酵食品及青贮饲料生产的关键功能菌株，工业应用菌株已通过相关监管机构的安全性评估与认证；另一方面，部分乳杆菌菌株可引发食品腐败变质，同时还会对生物乙醇生产过程产生抑制作用。因此，工业级应用乳杆菌菌株需针对性开展抗生素抗性等潜在安全风险的检测与评估。。

食品发酵中的微生物互作模式多样，既有酸奶发酵中的互利及偏害共生，也有酸菜、开菲尔发酵中的多菌演替，还有酸面团发酵中乳杆菌与酵母的跨界互养（图5）。发酵食品不仅能延长货架期、降低食源性疾病风险、去除毒素，还具备健康益生功效，提升肠道微生物多样性，以及降低炎症水平。